蛋壳有什么“卵”用？

羊膜卵，也就是我们通常所说的“蛋”，是脊椎动物在繁殖上彻底摆脱水环境的一个重要创举。两栖动物虽然在成年后能够爬上陆地，但它们仍然需要把卵产在水里，因为它们的卵是胶质的，柔软且易脱水。

在胚胎发育过程中，胚胎体外包有羊膜的脊椎动物被称为羊膜动物，爬行类、鸟类、哺乳类均属羊膜动物。也就是说，由外胚层和中胚层发育而成的羊膜，提供一个水性环境，从而保证胚胎的正常生长和发育。羊膜动物的胚胎被包裹在羊膜中，这是它自己独有的“小池塘”，另外还配有专属“食堂”——卵黄囊，以及“卫生间”——尿囊。胚胎和它整套的生存保障系统都被蛋壳包裹起来，避免它们在陆地上受到外力破坏，同时也不易脱水。

另外，还有一件重要的事是胚胎的呼吸——蛋壳上有许多气孔，满足了胚胎对氧气的需求，并且排出二氧化碳。

现代爬行动物和鸟类都是产蛋的，不同的动物类群的蛋壳结构却截然不同。大多数有鳞类动物（如蛇、蜥蜴等）产下的是膜质软壳蛋。孵化过的蛇蛋，它们像泄了气的皮球一样瘪了下去，蛋壳却不产生任何裂纹。这种蛋壳在外表面有一层薄薄的方解石晶体层，里面则是一层很厚的蛋白质纤维膜（俗称蛋皮）。因为蛋白质纤维膜占了蛋壳的绝大部分，所以这种蛋壳柔韧性很强，不会轻易碎裂。

鸟蛋壳是我们平时接触最多，也是最熟悉的。鸟类蛋壳的钙质层是由紧密排列的方解石壳单元组成的。在接近蛋白质纤维膜的地方，壳单元呈锥形，称为“锥体层”；向蛋壳外表面方向，壳单元变成柱状，称为“柱状层”。在扫描电镜下观察，壳单元的锥体是由层状方解石晶体组成的楔状体组成，向外的棱柱体是由块状的方解石晶体组成。因此，鸟蛋壳的结构比爬行动物的略微复杂一些。

现代动物的蛋壳结构尽管各不相同，但在恐龙蛋壳面前仍然相形见绌。与鸟类接近的恐龙，如窃蛋龙和伤齿龙，它们的蛋像长条形的面包，而蛋壳结构却与鸟蛋壳相似，也具有锥体层和柱状层的结构。

人们推测它们的蛋壳形成方式也与鸟蛋壳相似，即先形成蛋白质纤维膜，然后钙质层再逐渐沉积在这层膜上。而那些与鸟类亲缘关系较远的恐龙则另辟蹊径，产生了自己独特的蛋壳结构。一些圆形的恐龙蛋具有极其发达的气孔，使整个蛋壳的结构呈现蜂窝状。

另一些圆形的恐龙蛋的壳单元甚至相互分离，不同的壳单元被巨大空腔分隔开。这些恐龙蛋壳的气体传导率是鸟蛋壳的数十倍，说明这些蛋是在被埋藏的环境中孵化的。假如处于开放的环境中，这些恐龙蛋内的水分在短时间内就会大量蒸发，胚胎也会因脱水而死。

另一个独特之处是，这些恐龙蛋壳的壳单元并非只有一层，而是由许多较为短小的壳单元叠覆生长在一起，组成了类似网状的结构，因此，这样的蛋壳又被称为“网状蛋壳”。壳单元之间的巨大空腔或气孔，原本都充填着蛋白质纤维。在蛋壳形成过程中，蛋白质纤维膜与壳单元一起生长，新的壳单元不断地在蛋白质纤维膜上形成，于是构成了网状结构。

与鸟蛋壳类似的恐龙蛋壳的结构是十分致密的，气孔比较稀少；网状的恐龙蛋壳则具有松散排列的壳单元和极其发达的通气系统。还有一类恐龙蛋壳，其致密程度介于前两者之间。它们的气孔是裂隙状或不规则的多边形。尽管整体来看壳单元排列得十分紧密，但气孔内还常常充填有较小的壳单元，有的壳单元甚至把气孔完全堵死。

这种有趣的现象意味着，这类蛋壳虽然外表与鸟蛋壳类似，其实却是“致密版”的网状蛋壳。在蛋壳形成过程中，其蛋白质纤维膜也是与壳单元一起生长，只不过壳单元排列得十分紧密而连成了一体。只有在气孔道和近蛋壳外表面的部位才能看到单个的壳单元，有些壳单元还在近蛋壳外表面处形成了石笋状的突起。

除了结构以外，恐龙蛋壳还在厚度上特立独行。对于现代动物来说，蛋越大，蛋壳厚度就越大，反之亦然。这是因为蛋的体积越大，重量也会相应增加，蛋壳需要较大的厚度才能保证不被蛋自身的重量压碎。例如，中华鳖的蛋直径为2厘米左右，蛋壳厚度约为0.2毫米；鸵鸟蛋直径为15厘米左右，蛋壳厚度约为1.7毫米。然而，约为两个扬子鳄蛋大的伤齿龙蛋（长9～14厘米），其蛋壳厚度却与扬子鳄蛋差不多（约0.7毫米），甚至更薄。

相反，一些较小的、直径约10厘米的圆形恐龙蛋，其蛋壳厚度却能达到2毫米以上，最厚的甚至有5毫米。这些看似“反常”的现象，似乎很不利于小恐龙的孵化：蛋壳过薄，有可能导致蛋在孵化过程中破碎；过厚，则有可能使小恐龙无法顺利破壳。

令人惊异的是，像伤齿龙和窃蛋龙这样，产长形的、薄壳蛋的恐龙，用特殊的产蛋行为解决了蛋壳过薄的问题。它们将蛋直插在泥土中（伤齿龙）或斜靠在土堆上（窃蛋龙），这样，蛋的抗压能力就比平放在地面上时提高了4～5倍，不必担心蛋壳因为受压而破碎。

那些蛋壳很厚的恐龙蛋，属于蛋壳的致密程度介于鸟蛋和网状蛋壳之间的类型。一方面，较发达的气孔道减小了小恐龙破壳的难度，有的蛋壳甚至布满了贯通内外表面的裂隙；另一方面，这类蛋壳的壳单元含有大量有机物，方解石晶体非常细小，从而降低了蛋壳的强度。不难想象，在这种情况下，即使面对2毫米以上的厚蛋壳，小恐龙也能顺利地破壳而出了。

虽然现在对恐龙消失的原因还有争议，但是针对具体产某种类型蛋壳的恐龙来说，蛋壳为它们的后代保驾护航，使它们繁荣一时，然而又在环境变化中可能导致了它们的灭绝。

在山东莱阳的研究显示，在晚白垩世后半段，气孔道十分发达的网状蛋壳逐渐消失了，存活下来的是鸟蛋型蛋壳和致密程度介于鸟蛋型和网状蛋壳之间的蛋壳。这种变化表明，恐龙蛋的孵化环境发生了改变。对氧同位素的研究表明，这段时期气候逐渐变得干燥，恐龙蛋在孵化期间的失水量也相应增大，气孔道过于发达就可能导致胚胎脱水而死，产网状蛋壳的恐龙就因不能正常繁殖而消失了。

另外，科研人员在广东南雄的晚白垩世末期的地层中发现了大量结构和厚度出现异常的恐龙蛋壳。这些恐龙蛋壳有的出现了多个锥体层，有的晶体排列发生了混乱，还有许多比正常蛋壳薄了很多。这些现象都说明恐龙的生殖系统出现了病变。在这些异常的蛋壳中，多种重金属元素的含量都远远高于正常水平，说明这可能是导致蛋壳结构发生改变的罪魁祸首。

在晚白垩世末期，一些大型火山持续喷发，来自火山的多种重金属元素污染了水体和恐龙的食物。恐龙在食用了受污染的食物后出现了重金属中毒的现象，不能生出结构正常的蛋壳，从而导致孵化失败，恐龙也就逐渐走上彻底灭亡的道路。