中国的洞穴鱼类——物种多样性和保护

2021年2月5日，经国务院批准，国家林业和草原局和农业农村部向社会发布了《国家重点保护野生动物名录》调整版。相较于1989年的第一版名录，鱼类部分的增幅很大，其中有相当多的种类都是生活在洞穴当中，鲜为人知。

1. 洞穴——极端的生活环境

洞穴是指岩石上的自然孔道，其直径一般可以允许人类通过，内部基本完全黑暗。我们平时最常见的主要是岩溶洞穴，它是通过水对可溶性岩石的溶蚀、侵蚀等地质作用形成的，因此在很多岩溶洞穴中都可以看到各种形式的地下水，包括地下河、湖、岩溶泉等等。洞穴所展现出的是一个与洞外世界既相似、又不同的生态系统。对于生物而言，洞穴是一种典型的极端生活环境。黑暗是洞穴最显著的特点。因为无法进行光合作用，植物在此难以生存；对于动物，其食物资源也相对匮乏。从某种程度上讲，洞穴就像是天然的实验室，浓缩了在黑暗环境压力下生命的演化过程。在所有洞穴生物当中，洞穴鱼类与其他地表鱼类在很多方面都表现出明显的不同，对于洞穴这一特殊生态环境的适应显著地反映在了洞穴鱼类身上，它们成为了这一极端环境中十分显耀的定居者。

洞穴中的地下河，是洞穴鱼类得天独厚的生活场所（赵亚辉摄）

2. 认识洞穴鱼类

并不是所有在洞穴里出现的鱼类就都是洞穴鱼类。我们所说的真正意义上的洞穴鱼类（Cave fish）是指那些在自然状态下，其生活史的全部或部分需要在黑暗的洞穴或地下水环境中完成的种类；若脱离这种环境，则其生活史不能自然完成。在长期适应演化的过程中，有些洞穴鱼类形成了一系列洞穴适应性特征（Troglomorphism），这些特征主要表现在两个方向，即退化和特化。退化是在时间尺度上无用器官的消失或功能的削弱，在洞穴鱼类上的表现包括眼的退化乃至最终消失、身体色素的褪去、鳞片数目的减少等；特化是指某一器官的进一步发展，也包括功能的加强，如触须的发达程度、偶鳍的延长和感觉（除视觉外）系统的发展。在我国分布的很多洞穴鱼类身上，还能看到它们在头背交界处还会有一个向前伸出的角状结构。我们把这一类具备明显洞穴适应性特征的种类，称为典型洞穴鱼类，例如金线鲃属（Sinocyclocheilus）中的叉背金线鲃（Sinocyclocheilusfurcodorsalis）。

叉背金线鲃（Sinocyclocheilusfurcodorsalis），国家II级保护动物，显示出典型的洞穴适应性特征（赵亚辉摄）

还有一些种类，虽然也具有洞穴生活的习性，但是在形态上，并不表现出明显的洞穴适应性特征，我们称之为非典型洞穴鱼类，比较有代表性的就是多鳞白甲鱼（Onychostomamacrolepis），目前也是我们国家的二级保护动物。

多鳞白甲鱼（Onychostomamacrolepis），国家II级保护动物，一种“其貌不扬”的非典型洞穴鱼类（赵亚辉摄）

3. 中国的洞穴鱼类

中国其实是世界上最早对洞穴鱼类有文字记载的国家，但我们国家采用现代科学方法研究和发现洞穴鱼类则起步较晚，到现在不过才有40多年的历史。即便如此，我国已发现了大量的洞穴鱼类，目前统计已有148种洞穴鱼类有效种，隶属于2目4科20属，占到了中国整个淡水鱼类总数的11%左右，因此洞穴鱼类是我们国家淡水鱼类中极为重要的一个组成部分。中国的这些洞穴鱼类当中，有78种为典型洞穴鱼类，典型洞穴鱼类的数量在世界上也是第一位的，远高于排在第二位拥有22种典型洞穴鱼类的巴西。而我们现在每年都还有新的洞穴鱼类被发现并报道。中国丰富的洞穴鱼类资源，给我们探索极端环境下生命演化的过程提供了良好的研究材料。

除了物种多样性高之外，中国洞穴鱼类还具有其他一些特点。首先所有的洞穴鱼类都是中国特有种，像金线鲃属（Sinocyclocheilus）、盲鲃属（Typhlobarbus）、原花鳅属（Protocobitis）等还都是中国的特有属，所以这些洞穴鱼类对我国的物种保护来讲，具有重要的保护价值。中国的洞穴鱼类一直处在高度的物种分化过程中，这与它们所栖居的极端生活环境和洞穴的高度隔绝作用有直接关系。这一特点直接体现在属内的物种多样性很高，例如金线鲃属鱼类全部均为洞穴栖居的种类，全属目前有69个有效物种，是我国鲤科鱼类当中最大的一个属。另外，由于洞穴里的食物非常有限，所以绝大多数洞穴鱼类的种群数量也十分有限，这使得洞穴鱼类很容易成为濒危种类。像是金线鲃属，目前全属鱼类均已作为国家二级保护动物，进入到调整后的《国家重点保护野生动物名录》中。

金线鲃属（Sinocyclocheilus）鱼类展示高度的物种多样性，目前全属均为国家II级保护动物（引自Niemiller et al., 2019，Dante B. Fenolio摄）

中国洞穴鱼类资源丰富，与中国岩溶（喀斯特）条件密切相关。中国洞穴鱼类，大多数都分布在我国贵州、云南、广西三省区，其中更是包括了世界自然遗产——中国南方喀斯特所覆盖的区域。而在我国长江以北，只分布一种有洞穴生活习性的鱼类——多鳞白甲鱼（Onychostomamacrolepis），它们每年秋季的时候游到洞穴里越冬，来年的春季则再从洞穴里游到溪流中觅食繁殖。

中国洞穴鱼类的分布（引自Ma, Zhao, & Yang, 2019）

虽然中国洞穴鱼类的数量众多，但绝大多数种类的分布区却都十分狭小。有的种类只分布在特定的洞穴或地下河中。此外，洞穴鱼类同域分布现象在中国也十分普遍，即不同种类的洞穴鱼类（有时是同属内的不同物种）往往可以在同一洞穴或地下河中被发现。这样的分布特点，意味着如果某一特定洞穴或地下河遭到破坏，就可能会同时影响到几个不同物种的生存。

4. 中国洞穴鱼类面临的威胁

很多洞穴鱼类都很脆弱，一旦生活环境受到扰动，极易面临一场浩劫。事实也正是如此，由于中国喀斯特环境正经历着人类活动的严重影响，不少洞穴鱼类目前都处在非常濒危的状态。威胁洞穴鱼类生存的因素有很多，细细梳理下来，其实都是人为因素。开山采石，有时整座山都会被移去，其中的洞穴自然也就随之毁坏殆尽，而且地下河流的连通性也会因此受到破坏。在喀斯特地区修建公路，很多时候也会产生类似的影响。

广西一处采石场（赵亚辉摄）

地下水资源对于地表水比较稀缺的云贵高原地区而言，具有重要的经济、社会意义。各种方式对地下水的利用，例如铺设管道，使用抽水机汲水；或是直接在洞里修筑堤坝和沟渠，这些都改变了原来洞穴环境，不同程度地影响了洞穴鱼类的正常生活。

洞穴里面铺设的大量汲水管（赵亚辉摄）

洞穴和地下河系统看似是另一个世界，但实际上地下水和地表水一样，都处在水循环系统中，都受到我们生产生活的深刻影响。地表水的污染会随着地上河流（明流）陡然进入地下（伏流）而带入到洞穴中；或是通过渗透作用，直接渗入到地下河中。经常爆发的洪水也会将地面的固体垃圾冲入地下河，从而给洞穴鱼类带来灾难性的影响

洞穴里面的垃圾（赵亚辉摄）

对洞穴鱼类过度捕捞时有发生，虽然规模有限，但考虑到洞穴鱼类本身种群数量就处在极低的水平，这些捕捞活动的影响仍然是巨大的。特别是捕捞过程中一些国家明令禁止的捕捞手段的应用，无疑是雪上加霜。

参考文献

Culver, D.C., Pipan, T. The biology of caves and othersubterrnean habitats. New York: Oxford University Press, 2009.

Ma L, Zhao Y, Yang JX. 2019. Cavefish of China. Pages 237-254 inWhite WB, Culver DC, eds. Encyclopedia of Caves (3rd edition). Amsterdam:Academic Press.

Niemiller ML, Bichuette ME, Chakrabarty P, Fenolio DB,Gluesenkamp AG, Soares D, Zhao Y. 2019. Cavefishes. Pages 227-236 in White WB,Culver DC, Pipan T, eds. Encyclopedia of Caves (3rd edition). London: AcademicPress.

Romero A, Zhao Y, Chen X. 2009. The Hypogean Fishes of China.Environmental Biology of Fishes 86:211-278.

White, W.B., Culver, D.C. Cave, definition of. Encyclopedia ofcaves (Second Edition) (ed. by D.C. Culver and W.B. White). Amsterdam: AcademicPress, 2012: 81-85.

Xing Y, Zhang C, Fan E, Zhao Y. 2016. Freshwater fishes ofChina: species richness, endemism, threatened species and conservation.Diversity and Distributions 22:358-370.

Zhao Y, Gozlan RE, Zhang C. 2011. Out of sight out of mind:current knowledge of Chinese cave fishes. Journal of Fish Biology 79:1545-1562.

赵亚辉, Fenolio DB, 张媛媛.2015. 洞穴鱼类——神秘地下世界的定居者. 生物学通报 50:7-10.

赵亚辉, 张春光. 2006. 洞穴鱼类：概念、多样性和研究进展. 生物多样性 14:451-460.

赵亚辉, 张春光. 2009. 中国特有金线鲃属鱼类——物种多样性、洞穴适应、系统演化和动物地理. 科学出版社.

本文作者： 赵亚辉

中国野生动物保护协会科技委员会委员，中国科学院动物研究所动物进化与系统学研究中心副研究员

来源：

中国野生动物保护协会